Традиционные объяснения того, почему одни животные моногамны, а другие - неразборчивы в связях или полигамны, сосредоточены на том, как распределение и защищенность ресурсов (таких как пища, места гнездования или партнеры) определяют, например, может ли один самец привлечь и защищать несколько женщин.
Новая модель эволюции систем спаривания вместо этого фокусируется на социальных взаимодействиях, обусловленных генетически детерминированным поведением, и на том, как разыгрывается конкуренция между различными поведенческими стратегиями, независимо от внешних факторов, таких как защищаемые ресурсы. В этой модели социальные взаимодействия могут управлять эволюционными переходами от одной системы спаривания к другой и даже могут привести к разделению популяции на два отдельных вида с разными системами спаривания.
Модель основана на трех фундаментальных поведенческих стратегиях: агрессии, сотрудничестве и обмане. Конфликт между конкурентным и кооперативным социальным поведением движет эволюцией систем спаривания. В статье, опубликованной 18 декабря в журнале American Naturalist (в сети до публикации в февральском номере), исследователи сравнили прогнозы, полученные с помощью этой модели, с опубликованными данными о поведении при спаривании 288 видов грызунов.
«По большому счету, все наши прогнозы, кажется, подтверждаются грызунами», - сказал первый автор Барри Синерво, профессор экологии и эволюционной биологии Калифорнийского университета в Санта-Круз. «Наша модель - своего рода универсальное уравнение для систем спаривания».
Эволюционная история, вытекающая из исследования, выглядит примерно так: предковая популяция грызунов неразборчива в своем поведении при спаривании. Генетическая изменчивость в популяции приводит к появлению особей с отличительным поведением. Некоторые самцы очень агрессивны, защищают большие территории и спариваются с как можно большим количеством самок. Другие не являются территориальными, а пробираются на территорию других самцов в поисках возможности тайного спаривания. А некоторые моногамны и защищают небольшие территории, сотрудничая с соседними самцами на территориальных границах.
Эти три типа могут сосуществовать, но любой дисбаланс в относительных преимуществах разных стратегий может привести к элиминации некоторых видов поведения и эволюционному переходу к виду, например, полностью моногамному или полностью полигамному. Кооперативное поведение моногамных самцов, например, может включать отцовскую заботу о детенышах, а также способность распознавать других кооперативных самцов и присоединяться к ним, что делает их сильнее в конкуренции с другими стратегиями.
Они умеют находить друг друга и образовывать колонии, и чем больше становятся колонии, тем сильнее они против варваров у ворот. Потом они откололись от остальной популяции как отдельный моногамный вид, - сказал Синерво.
Это может показаться не более чем повествованием, но на самом деле это получается из набора математических уравнений, основанных на теории игр и популяционной генетике, и подтверждается обширными исследованиями в области поведения и генетики животных.
Новая статья основана на многолетнем исследовании Sinervo брачного поведения калифорнийских пятнистых ящериц. Он показал, что три цвета горла соответствуют различному поведению самцов ящериц: синегорлые моногамные самцы образуют партнерские отношения и сотрудничают, чтобы защитить свою территорию и своих партнеров; самцы с оранжевым горлом очень агрессивны и узурпируют территории и партнеров у других ящериц; а самцы с желтым горлом пробираются на территорию других самцов для спаривания.
Соревнование между этими стратегиями принимает форму игры «камень-ножницы-бумага», в которой оранжевые агрессоры побеждают синих кооператоров, которые побеждают желтых кроссовок, которые побеждают оранжевых агрессоров. Таким образом, ни один тип не может доминировать в популяции, и численность каждого из них циклически повышается и падает. В 2007 году Синерво и его сотрудники обнаружили ту же динамику у отдаленно родственной европейской обыкновенной ящерицы.
«Именно тогда я начал думать, что то же самое может происходить и с млекопитающими», - сказал Синерво.
В новой статье Синерво и двое его давних сотрудников - Алексис Чейн из Национального центра научных исследований (CNRS) в Мулисе, Франция, и Дональд Майлз из CNRS и Университета Огайо - обобщили рок-бумагу- система ножниц и расширила ее, включив в нее дополнительные виды поведения, такие как отцовская забота о потомстве (связанная с моногамией). Они сосредоточились на мужских стратегиях, чтобы упростить анализ. Sinervo задокументировала соответствующие женские стратегии у ящериц с пятнистыми боками и в настоящее время работает над включением женских стратегий в общую модель.
Три поведенческие стратегии самцов, представленные в модели: - Полигиния, характеризующаяся агрессией для сохранения больших территорий, перекрывающихся с несколькими самками, но без отцовской заботы о потомстве, как это видно в полигамных системах спаривания, когда один самец спаривается с несколько самок; - Моногамия, предполагающая меньшую агрессию и меньшие территории, с сотрудничеством на территориальных границах и вкладом в отцовскую заботу; и - Скрытность, нетерриториальная стратегия без отцовской заботы, приводящая к скрытному поведению в других территориальных системах.
Используя компьютер для запуска математической модели этих стратегий, исследователи смоделировали эволюцию систем спаривания на протяжении 1000 поколений, варьируя силу различных параметров в каждом моделировании. В начале моделирования предполагалось, что гены, определяющие различные стратегии, одинаково распространены в популяции.
Результаты моделирования выявили четыре эволюционно стабильных результата, определяемых взаимодействиями и отдачами (с точки зрения репродуктивного успеха) различных поведенческих стратегий. Какой стабильный результат получится, зависит от того, какое преимущество дает каждое поведение.
Одним из ключевых факторов, влияющих на эффективность данной стратегии, является способность самца распознавать, к какой поведенческой группе принадлежат другие самцы, и выбирать район для поселения, где его собственная стратегия будет иметь конкурентное преимущество. Сотрудничающие, моногамные самцы должны распознавать и присоединяться к другим кооперативным самцам, тогда как агрессивные, полигамные самцы хотят избегать других агрессивных самцов и находить кооперативных самцов, территории которых они могут захватить.
Все зависит от того, насколько хорошо вы умеете находить правильное соседство или насколько хорошо вы умеете сотрудничать и отцовски заботиться. Варьируя эти параметры в модели, мы смогли найти четыре различных эволюционно стабильных состояния., - сказал Синерво.
Одним из стабильных результатов является динамика «камень-ножницы-бумага», задокументированная у ящериц, с сосуществованием всех трех мужских стратегий. Еще один стабильный результат - сосуществование полигинии и скрытности.
Есть два стабильных исхода, при которых выживает только одна стратегия: либо полигамия, либо моногамия. Смесь полигамии и моногамии редка и нестабильна, что в конечном итоге приводит к чистой системе того или другого.
Обращаясь к эмпирическим данным, исследователи нашли подтверждение в исследованиях поведения грызунов и территориальности систем спаривания и поведенческих стратегий, описанных в модели. В южной части Африки обитает даже слепыш, демонстрирующий комбинацию «камень-ножницы-бумага» всех трех самцов, обнаруженных Синерво у ящериц. Он отметил, что, в то время как взаимное распознавание стратегий самцов основано на цвете горла у ящериц, у млекопитающих оно, скорее всего, опосредовано запахами. «Он есть, но мы его не видим. Мы видели его только у ящериц из-за их яркой окраски», - сказал он.
Исследователи проанализировали филогенетическое древо грызунов (представляющее эволюционные отношения между видами грызунов) и обнаружили те же закономерности, которые они наблюдали при моделировании. Виды в основе филогенетического древа, ближе к общему предку всех грызунов, склонны к беспорядочным половым связям и множественным стратегиям спаривания. Полигамия и моногамия очень редко встречаются вместе, но они часто проявляются у сестринских видов, предполагая, что они отошли от наследственной популяции со смешанными стратегиями.
Модель показала, что эволюционные переходы в системах спаривания в значительной степени обусловлены увеличением преимуществ моногамного поведения. У грызунов моногамия является наиболее распространенным эволюционным переходом от беспорядочного предка, и моногамных грызунов больше, чем полигамных. В симуляциях чистая полигамия является относительно необычным результатом. «Полигиния легко поддается стратегии скрытности», - объяснил Синерво.
Отцовская забота о потомстве встречается у всех моногамных видов, что подтверждает ключевое предположение о связи отцовской заботы с эволюцией моногамии.
«Распущенность очень распространена и может включать в себя две или три разные стратегии. Но самое интересное, что сотрудничество и моногамия встречаются гораздо чаще, чем кто-либо думал», - сказал Синерво. «Частота моногамии у грызунов составляет около 26 процентов, что намного выше, чем у млекопитающих в целом, и аналогично приматам».
Модель предполагает, что эти поведенческие стратегии имеют генетическую основу. Доказательства в поддержку этого включают исследования роли гормона вазопрессина (и связанного с ним гормона окситоцина) в сложном социальном поведении у многих видов, включая грызунов и людей. У моногамных степных полевок, например, вазопрессин связан с созданием пар, защитой партнера и отцовской заботой. В некоторых линиях грызунов эволюционный переход от моногамии к полигамии был связан с мутацией в гене рецептора вазопрессина.
Эффекты генов, лежащих в основе моногамного поведения, могут даже стимулировать эволюцию более продвинутых форм социальности. Высокосоциальные виды грызунов, такие как землекопы, некоторые из которых живут колониями, в которых размножается только одна пара, происходят из моногамных линий.
Синерво и его соавторы не утверждают, что ресурсы и другие внешние экологические факторы не играют никакой роли в эволюции систем спаривания. Но генетическая модель дает прогнозы, которые согласуются с данными о грызунах, и может объяснить случаи, когда система спаривания вида не соответствует экологии его ресурсов.
Авторы также признали, что поведение животных может быть очень гибким и не полностью определяется генетикой. Это особенно верно для людей, на поведение которых так сильно влияют культурные факторы и факторы окружающей среды. С точки зрения систем спаривания наш вид можно охарактеризовать как неразборчивый в связях, но с очень высоким уровнем моногамии. Синерво сказал, что видит связь между моногамией и социальным поведением, основанным на тесном сотрудничестве, которое лежит в основе человеческого существования.
«Мы можем видеть аналоги человеческого поведения у других животных, но на самом деле нет ничего похожего на человека», - сказал Синерво. «У нас есть «рефлекторные» поведенческие импульсы, которые не так уж далеки от грызунов, но наша культурная и социальная сложность делает нас очень отличными от большинства млекопитающих».