Раскрыто: тайная половая жизнь птиц
В течение многих лет люди считали, что большинство птиц моногамны. Этот идиллический образ был разрушен, когда исследование выявило образ жизни, состоящий из полигамии, полиандрии, марафонских брачных сессий и конкуренции спермы. Добро пожаловать в тайную репродуктивную жизнь птиц. В шоке? Во всем виноват естественный отбор
Тим Биркхед
В конце 1960-х гг. Принято считать, что подавляющее большинство птиц моногамны. В самом деле, общепринятое мнение заключалось в том, что самки большинства видов животных были моногамными, спаривались и оставались верными единственному партнеру-мужчине. Затем произошло нечто экстраординарное. В 1962 году Веро Копнер Винн-Эдвардс в своей книге «Дисперсия животных в связи с социальным поведением» продвигал идею, согласно которой животные ведут себя на благо вида или группы, в которой они живут. Он предположил, что если, например, в окружающей среде станет не хватать пищи, некоторые особи откажутся от размножения, чтобы у других было достаточно еды для размножения.
Диссертация Винн-Эдвардса вызвало бурный отклик у горстки биологов, разбирающихся в естественном отборе. Такие эксперты, как Дэвид Лэк и Джордж Уильямс, указали, что его идеи группового отбора ошибочны: естественный отбор воздействовал на индивидов, а не на группы или виды. Тем не менее, эта дискуссия породила новую область исследований, которая в конечном итоге стала известна как поведенческая экология.
Женщины не моногамны от природы
Этот новый вид индивидуального отбора мышление сделало сексуальный отбор актуальным и увлекательным снова. Предложенный Чарльзом Дарвином в конце 1800-х годов для объяснения разницы во внешности и поведении самцов и самок половой отбор недолго находился в центре внимания. К 1940-м и 1950-м годам этот свет угас, во многом благодаря Джулиану Хаксли, великому популяризатору науки, который не понимал, как работает отбор.
В начале двадцатого века Хаксли стал пионером в изучении поведения животных с помощью своего теперь уже классического исследования ухаживания большой хохлатой поганки Podiceps cristatus. Поскольку сложные проявления поганки проявляются после образования пар, Хаксли утверждал, что они не могут иметь ничего общего с привлечением партнера и, следовательно, не имеют ничего общего с половым отбором. Менее известно исследование Хаксли ухаживания и брачного поведения Mallard Anas platyrhynchos, проведенное примерно в то же время.
Контраст между двумя изучаемыми им видами едва ли мог быть больше: элегантные поганки казались явно моногамными с их великолепными проявлениями взаимного ухаживания; в то время как ужасно беспорядочные самцы уток нападали на самок, иногда с такой жестокостью и в таком количестве, что самки тонули. Объяснение Хаксли заключалось в том, что поганки выросли до более высокого уровня, чем грязные утки. Более того, поскольку Хаксли считал, что отбор работает на благо вида, изнасилование уток не могло быть ничем иным, кроме вреда. Подписывайтесь на нашу новостную рассылку!
Лекция для бакалавров Это изменило ход моей жизни, и в нем было скорее насекомое, чем птица: желтый навозник Scatophagstercorari. Отнюдь не моногамные самки-навозники занимались беспорядочными половыми связями, обычно совокупляясь с несколькими самцами. Самцы тоже вели беспорядочную половую жизнь, спариваясь с несколькими самками. Такое поведение развеяло миф, увековеченный Дарвином, о моногамности женщин; это также показало, что такая распущенность может быть адаптивной. В-третьих, он продемонстрировал, что половой отбор не прекращается после того, как индивид приобретает партнера, как предполагал Дарвин, а вместо этого может продолжаться после спаривания посредством так называемого соревнования сперматозоидов. Для меня, молодого и энергичного, это были потрясающие и захватывающие вещи: секс, поведение и новый способ мышления о выборе!
Стало ясно, что сексуальная моногамия, особенно среди женщин, была скорее исключением, чем правилом.
Я задавался вопросом, может ли беспорядочные половые связи, наблюдаемые у насекомых, встречаться и у птиц, и решил, что это то, что я хочу изучить. Когда я сказал своему наставнику и друзьям, они рассмеялись: «Птицы моногамны, - сказали они. - Все это знают. Вы зря потратите время ».
Моя докторская диссертация была посвящена поведению и экологии обыкновенных мурр Uriaalge, и мне повезло, что они, как оказалось, вели себя почти как навозные мухи, с большой беспорядочными половыми связями, несмотря на наличие долгосрочных парных связей.
По мере развития поведенческой экологии в середине 1970-х и 1980-х годах стало ясно, что сексуальная моногамия, особенно среди женщин, была скорее исключением, чем правилом. Мужчины, конечно, давно известны своей неразборчивостью в связях. Вместо того, чтобы списывать беспорядочные половые связи на отклонение от нормы или гормональный дисбаланс, как это обычно было до 1970 года, исследователи теперь сосредоточились на людях, «передающих свои гены последующим поколениям»: какой лучший способ добиться этого, чем беспорядочные половые связи?
Незадолго до начала поведенческой экологии Дэвид Лэк опубликовал то, что должно было стать невероятно влиятельной книгой «Экологические адаптации для размножения птиц» (1968), в которой он заявил, что более 90% всех птиц имеют моногамную систему спаривания; остальные были либо полигинными, как краснокрылый дрозд Agelaius phoeniceus, либо ерш Calidris pugnax, в то время как крошечные немногие, такие как яканы, были полиандрическими. Таким образом, моногамия была нормой; это была норма, требующая изучения, а не исключения.
Относительно большие яички - верный признак распущенности у женщин.
С зарождением поведенческой экологии, фокус переключился на исключения, а на «исключения» - на моногамию: экстра-парные совокупления. ключевым достижением стала возможность установить отцовство с помощью таких методов, как DNfingerprinting; это, наконец, предоставило неопровержимые доказательства того, что распущенность, по крайней мере, для мужчин, окупилась. Это также позволило нам различать «социальную моногамию» и «половую моногамию» у птиц. Понимание процессов полового отбора как до (например, выбор партнера), так и после (например, конкуренция сперматозоидов) оплодотворения помогает объяснить явления, которые когда-то считались необъяснимыми.
Возьмем, к примеру, яички. Случайное открытие в 1970-х годах, что огромные различия в относительных размерах семенников среди человекообразных обезьян, отображенных в их системе спаривания, положило начало серии открытий на различных животных, которые в конечном итоге выявили то, что почти сводится к общему правилу: относительно большие семенники - верный признак распущенности самок.. Это была идея с долгой, хотя и неполной историей, поскольку в 1676 году, когда Фрэнсис Уиллогби и Джон Рэй написали первую энциклопедию по орнитологии, они прокомментировали огромные семенники обыкновенного перепела Coturnix coturnix, комментируя, «откуда мы заключаем, что это непристойная птица».. Обыкновенный перепел действительно ведет беспорядочную половую жизнь, но без эволюционного контекста мало что можно было сказать об этом явлении.
Тем не менее, наблюдение остается верным; птицы с большими семенниками для их размера тела неизменно имеют необычную систему спаривания. Dunnock Prunellmodularis - одна из самых беспорядочных птиц, размножающихся по-разному как моногамные пары, в полиандрических трио (два самца и одна самка) и даже полигинантно (два самца делят двух самок); у него есть семенники, которые составляют около 3,4% веса тела мужчины. Напротив, евразийский снегирь Pyrrhulpyrrhul, по-видимому, строго моногамен, имея самые маленькие семенники относительно размера тела, всего 0,29% от массы тела самца.
Яички действуют как фабрика спермы; более крупная фабрика производит больше спермы. В соревновании за оплодотворение (а это и есть конкуренция сперматозоидов), чем больше спермы, тем выше шансы на успех. Это похоже на попытку выиграть в лотерею: чем больше билетов вы покупаете, тем выше ваши шансы.
Такова конкуренция за удобрения что для многих видов просто иметь большое ведро со спермой недостаточно. В конце концов, как работает отбор, любое преимущество перед другим самцом увеличивает шансы человека оставить потомство. Между двумя мужчинами, каждый из которых имеет огромные, но одинакового размера хранилища спермы, один, у которого пенис немного длиннее, чем у другого, может разместить свою сперму в более подходящем месте внутри женского яйцевода, тем самым увеличивая его шансы на оплодотворение. Очевидно, этот самец с большей вероятностью выиграет соревнование по оплодотворению; в дальнейшем выбор выбирается по длине полового члена.
У видов, у которых широко распространена распущенность самок, анатомические и поведенческие адаптации, способствующие репродуктивному успеху самцов, кажутся почти безграничными. Примеров из животного мира предостаточно, но давайте сосредоточимся на птицах.
Большинство воробьиных совокупляются в течение одной или двух секунд. Ткач-бизон, напротив, совокупляется в течение 30 минут.
У большинства птиц нет пениса: сперма просто передается из клоаки самца из вывернутой клоаки самки. У перепелов, которые, как мы видели, являются беспорядочными половыми связями, развилась заметная железа, прилегающая к одежде самца, которая при осеменении выделяет ложку пены, напоминающей крем для бритья; это увеличивает энергию их спермы. Красноклювый буйвол-ткач Bubalornis niger размножается в полигинном гареме, но с двумя самцами, образующими коалицию и делящими группу до двенадцати самок. Конкуренция за оплодотворение жесткая, и у самцов появился ложный пенис прямо перед своим клоактом, что способствует успешному оплодотворению.
Точная функция этого жесткого стержня из соединительной ткани толщиной 1-2 см без протоков по-прежнему остается загадкой. Он не вставляется в клоаку самки, а вместо этого трется о нее во время их чрезвычайно длительных совокуплений. Большинство воробьиных совокупляются в течение одной или двух секунд; ткач-буйвол, напротив, совокупляется в течение 30 мин. Этот продолжительный массаж клоаки самцом, по-видимому, «убеждает» самку в том, что она должна использовать его сперму, а не сперму другого самца коалиции.
Водная певчая птица Acrocephalus paludicol, невзрачная маленькая коричневая птичка, которая гнездится в болотах Польши и Беларуси, также совокупляется около получаса. Этот вид кажется совершенно беспорядочным, без каких-либо связей между полами. Фертильные самки, кажется, совокупляются оппортунистически; самец цепляется за спину самки, так что пара вместе прыгают по растительности, как пара мышей. Самец осеменяет самку примерно каждые семь минут в течение этого времени с одной главной целью: наполнить ее организм спермой. У самцов водных певчих птиц огромные семенники; молекулярные исследования подтверждают, что смешанное отцовство в выводках является нормой.
Мой любимый пример это VasParrot Coracopsis vas; Я никогда не встречал у птиц ничего более экстремального. Это было похоже на длительную совокупительную связь, которая возникает у собак: самец и самка как одно, соединенные гениталиями более получаса. Коллега на Мадагаскаре также видел, как дикие попугаи VasParrots беспорядочно совокупляются. Анализируя сохранившийся во влажном состоянии мужской музейный образец и обнаружив, что семенники очень большие, я решил, что этот необычный вид проведет увлекательное исследование на степень доктора философии; Так оно и оказалось. Система спаривания была совершенно беспорядочной: представители обоих полов часто и длительно совокуплялись с несколькими партнерами, а самки по сути обменивали еду у самцов (которую они брали, чтобы кормить своих птенцов) на секс. Самцы совокуплялись с максимально возможным количеством самок в «надежде» получить выигрышный лотерейный билет и взамен кормить самок, выращивающих птенцов. Копулятивная связь - это адаптация к монополизации самок на дополнительные полчаса или около того, чтобы максимизировать его шансы на то, что его сперма будет использована для оплодотворения яйцеклеток самки, в то же время удерживая других самцов в страхе.
Финальная (пока что) мужская адаптация это их сперматозоиды. В начале исследования конкуренции сперматозоидов предполагалось, что сперматозоиды недифференцированы; считались числами. Фактически, теперь мы знаем, что и количество, и качество имеют значение. Сперматозоиды различаются как внутри мужчин, так и между ними, как по конструкции, так и по характеристикам. Как и следовало ожидать от их очень беспорядочных брачных отношений, самцы Dunnocks производят огромное количество однородно гладких, похожих на Porsche сперматозоидов. Снегирь, с другой стороны, производит ограниченную пеструю коллекцию сперматозоидов, подобных трабанту, которые очень разнообразны и не особенно хорошо сделаны, хотя среди них достаточно хороших, чтобы обеспечить оплодотворение. Если шансы конкурировать с другим мужчиной невелики, зачем вкладывать средства в контроль качества? Стратегия самца Снегиря состоит в том, чтобы просто гарантировать, что он производит достаточно приличной спермы, чтобы обеспечить оплодотворение яйцеклетки его партнера. Для Dunnock важен каждый сперматозоид и контроль качества.
Когда дело доходит до сперматозоидов, мы теперь знаем, что важны и количество, и качество: длинные сперматозоиды плавают быстрее.
Один из наших самых необычных находки в отделе спермы птиц относятся к другому довольно моногамному виду - ZebrFinch Taeniopygicastanotis. Как и снегирь, ZebrFinch производит довольно изменчивую сперму. Некоторые самцы ZebrFinches производят длинную сперму с длинной средней частью (по сути, это источник энергии для сперматозоидов), другие имеют длинные сперматозоиды с короткой средней частью, а третьи производят короткие сперматозоиды с короткой средней частью. Эти разные конструкции генетически детерминированы; они определяют скорость, с которой плавают сперматозоиды, и, следовательно, их конкурентоспособность при столкновении со спермой другого мужчины. В целом, длинные сперматозоиды плавают быстрее и, скорее всего, оплодотворят яйцеклетки самки.
До сих пор мои примеры были сосредоточены преимущественно у самцов. А как насчет женщин? Долгое время считалось, что самки были просто пассивными вместилищами и проводниками для мужских гамет; половой отбор действовал преимущественно на самцов. Конечно, не было ничего более очевидного, чем разница в относительном размере яичек, чтобы дать анатомический ключ к разгадке женской распущенности. Однако было высказано предположение, что беспорядочные половые связи женщины могли бы решить, какой из нескольких мужских сперматозоидов они будут использовать для оплодотворения своих яйцеклеток. Где мы можем обнаружить такой «загадочный женский выбор»? Наиболее очевидная возможность заключалась в тех обстоятельствах, в которых у самок, по-видимому, нет никакого предсопутного выбора партнера для осеменения. Наиболее очевидная ситуация, в которой загадочный выбор самки («загадочный», потому что выбор происходил бы вне поля зрения самки в яйцеводе самки) мог быть обнаружен у уток Хаксли, где самцы, вооруженные фаллосом, эффективно насиловали самок.
Я решил изучить это и вместе с докторантом Патрици Бреннан исследовали репродуктивную систему уток. К нашему удивлению, они отличались от большого количества других самок птиц (все погибшие на дорогах), которых я рассекал на протяжении многих лет, у которых вагина представляла собой простую трубку. Короче говоря, утки-самки разных видов имеют сложные влагалища; эта сложность коррелирует с длиной пениса мужчины. У некоторых видов водоплавающих птиц пенис крошечный, у других, например, у озера Оксюрвиттат в Аргентине, он длиннее тела самца!
Влагалища некоторых водоплавающих птиц содержат спиралевидную структуру на стыке с маткой или панцирной железой и разное количество (до трех) боковых ответвлений. Мы считаем, что это устройства, позволяющие держать сперму насилованных мужчин на расстоянии вытянутой руки. При принудительном осеменении самке достаточно только крепко сжать спираль, чтобы предотвратить дальнейшую интромиссию, отправив змееподобный пенис самца в один из тупиковых проходов, где его сперма имеет мало шансов оплодотворить яйцеклетки. Находясь вместе со своим партнером, которого она «хочет» оплодотворить, самка утки расслабляется и позволяет ему поместить свою сперму в подходящее место.
И последний поворот. Начало новой жизни различается у птиц и млекопитающих, включая нас самих. Как известно, для оплодотворения яйцеклетки и начала новой жизни требуется всего один сперматозоид. Не так с птицами. одиночный сперматозоид, безусловно, оплодотворяет яйцеклетку птицы, но не дает новой жизни. С начала 1900-х годов было известно, что вскоре после овуляции яйцеклетка птицы содержит несколько (до 60) сперматозоидов в зародышевом диске (области, где находится самка DN); строго говоря, это ядра того количества сперматозоидов. Любопытно, что до недавнего времени об этом никто не спрашивал.
Почему самки стараются совокупляться более чем с одним самцом? Что им в этом? Это загадка, ожидающая ответа
Зачем нужны были все эти экстрасермы? Используя наши ZebrFinches, мы обнаружили способ пропускания только одного сперматозоида в яйцеклетку; Таким образом, мы показали, что, хотя этого было достаточно для оплодотворения как такового, последующего развития эмбриона не было. Когда мы впустили больше спермы, мы получили и оплодотворение, и развитие эмбриона. Экстраспермия в некотором роде являются «помощниками», несомненно важными для запуска развития эмбриона. Это замечательно на уровне развития, но также вызывает некоторые вопросы, связанные с беспорядочными половыми связями. Если самку оплодотворяют, скажем, два самца, и сперма обоих самцов достигает яйцеклетки, может ли когда-либо возникнуть ситуация, когда «вспомогательные сперматозоиды» не принадлежат самцу, ДНК сперматозоидов которого слилась с ДНК самки? Может ли быть ситуация, когда один самец невольно помогает начать новую жизнь, рожденную от другого самца? Еще так много предстоит открыть.
С точки зрения поведенческой экологии есть одна выдающаяся загадка. Почему самки стараются совокупляться более чем с одним самцом? Что им в этом? Для мужчин распущенность окупается: она дает больше потомства. Для женщин это не так. Существовало множество объяснений женской распущенности, в том числе мнение о том, что потомство от дополнительных пар более качественное, но, несмотря на многочисленные исследования, это, похоже, не так. Это загадка, ждущая ответа.
Тим Биркхед FRS - профессор поведенческой экологии в Университете Шеффилда. Его последняя книга - Самая совершенная вещь: внутри (и снаружи) птичьего яйца, Bloomsbury, 2016.
Пожертвуйте нашему призыву Bird Love Stories, чтобы помочь нам построить лучшие и безопасные дома для птиц, чтобы вырастить их птенцов
Мировая наука